葉序

茎上につく葉の位置を茎に直角な平面に投影したとき、引き続いて発生してきた2枚の葉（第n番目と第n + 1番目の葉）が茎軸を中心としてなす角度を開度（かいど、divergence (angle)）という[8][9][10]。通常は互生葉序に関して用いられる[9]。節間をまたぐ2葉の開度を厳密に測定するのは困難であるため、いくつかの節間に跨る平均開度が求められる[9]。最大値は二列互生葉序がとる180°である[9]。

葉の着点を発生順に繋いだときに得られる螺旋を基礎螺旋（きそらせん、genetic spiral）という[8][11]。基礎螺旋上の葉数を a、螺旋の回転数を b とすると、葉序は b/a + 1 で表現される[8]。これは、同一方向につくと看做される2葉を選んでその間の節間数を分母とし、基礎螺旋の周回数を分子とする分数と言い換えられる[9]。この開度と基礎螺旋の比をシンパー=ブラウン値と呼ぶこともある[12]。この値に360°を掛ければ開度を表す角度となる[9]。

開度による葉序の類別を開度法という[13]。1/2葉序（開度180°）、1/3葉序（開度120°）、2/5葉序（開度144°）、3/8葉序（開度135°）などが挙げられる[13]。

葉の着点を繋いだ線のうち、茎軸に平行な直線となるとき、その線を直列線（ちょくれつせん、または直列、orthostichy）という[8][14][15]。縦生する器官を結ぶ線である[5]。直列線の本数は葉序の形式によって異なり、1/2互生では2本が数えられる[14]。

螺旋葉序を構成するそれぞれの葉は左右に交叉する2組の斜めの線上に並ぶが、その線を斜列線（しゃれつせん、parastichy）または交走斜列（こうそうしゃれつ、contact parastichy, 独: Konjugationszeilen[16]）という[11][17]。斜列線の引き方には任意性があるものの、結球するシュートや八重咲の花弁、球果の鱗片などのように葉が密生する螺旋葉序の配列を表現するには便利である[11]。

斜列線を用いた葉序の表現方法を斜列法（しゃれつほう、parastichy method）という[11]。例えば、左右両方向の斜列の数が2本と3本であれば、小さいほうの数を先に表記し、2:3 のように表現される[11]。これは Church (1904) 以来、多くの研究者によって利用されてきた[17]。

一般的な螺旋葉序では両斜列の数は連続するフィボナッチ数列となり、公約数がないため単系（たんけい、unijugate system）と呼ばれる[11][18]。逆に、斜列法で示すと二列互生は 1:1、十字対生は2:2、三輪生は3:3となり、他に基礎螺旋を2本以上持つ 2:4、3:6なども含めて複系（ふくけい、multijugate system）と呼ばれる[11][18]。

花序は 3:5 となることが多く、概して栄養シュートより高次となる[19]。針葉樹類で 3:5 がやや多くみられ、ドイツトウヒでは 13:21 にまでなるが、球果は母軸面では 2:3 ないし 3:5 のものが多い。

2/5葉序。

シンパー=ブラウンの法則（Schimper-Braun's law）は、螺旋葉序における開度と数列との関係である[20]。ドイツ人植物学者であるカール・フリードリヒ・シンパーとアレクサンダー・ブラウンによって発見された[20]。

螺旋葉序には様々な開度のものが知られているが、それらの開度と全周の比は何れも次のような数列の一つに該当する[20][8]。

1/n, 1/n + 1, 2/2n + 1, 3/3n + 2, 5/5n + 3, 8/8n + 5, ...

このうち、 n = 2 であるものが一般的で、主列と呼ばれる[20][21]。次の通りの級数となる[20][8]。

1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, ...

主列はフィボナッチ数列の一つ置きの数を分子、分母とする分数となっている[20]。フィボナッチ数列は p, q, p + q, p + 2q, 2p + 3q, 3p + 5q となる数列で、シンパー=ブラウンの数列とも呼ばれる[20][16]。なお、それに対し n = 2 以外の数列を副列という[20][21]。

螺旋葉序を持つマツ属の球果。

開度がほぼ一定で付き、葉の着点が茎の周りに螺旋状に配列する様子を螺生（らせい、adj. spiral）といい、その葉序を螺旋葉序（らせんようじょ、spiral phyllotaxis）と呼ぶ[3][8][11]。裸子植物や双子葉類の多くに見られ[3]、現存する植物の葉序では最も多くの種で認められる葉序である[11]。

螺旋葉序の開度の実際の値は円周360°を黄金分割した値、137.5077°に近似することが多く、この角度を極限開度という[9][12]。

二列互生の模式図。

開度が180°(1/2)の周期で付く様子を二列生または二列縦生といい、その互生葉序を二列互生葉序（にれつごせいようじょ、distichous phyllotaxis）という[3][8]。単子葉植物[3]、特にイネ科やアヤメ科に多く見られる[8]。イネ科はほぼすべてが二列縦生であるが、ミクライラ属 Micraira のみ螺旋葉序をとる[7]。斜列法では 1:1と表現される[11]。

90°、270°の周期で交互に表れる特殊な二列縦生（二列互生）をなす葉序をブナ型葉序という[3]。ブナ（ブナ科）などに代表される[8]。

偏二列縦生（偏2列縦生）は背腹性を示すものである[7]。種子植物やシダ植物が持つ、横斜性の茎や匍匐茎に多く見られる[7]。

ウミヒルモ型葉序を持つ Halophila ovalis

複二列縦生（複2列縦生）はウミヒルモ型葉序と呼ばれ、ウミヒルモ属 Halophila で古くから知られ、横斜性の茎に多く見られる[7]。

三列縦生（3列縦生）、または三列互生は開度120°で1/3葉序の縦生である[22][7][8]。葉が三角形をなす多肉植物や[7]、カヤツリグサ科などにみられる[22][8]。カヤツリグサ科では三角形の葉を持つものの若干捻れていることが多い[7]。

コクサギ Orixa japonicaの葉序。

四列縦生（4列縦生）をとるものののうち、開度1/4のものは Paris quadrifolia 以外知られていない[7]。4輪生もしくは十字対生の変形したものだと考えられている[7]。

開度が180°、90°、180°、270°という周期で繰り返され、四列縦生する互生葉序をコクサギ型葉序（こくさぎがたようじょ、orixate phyllotaxis）という[5][3]。左右に葉が2枚ずつついているように見える[22]。十字対生のそれぞれ向き合った2葉の間に上下のずれが生じてできたと考えられる[5][22]。コクサギ Orixa japonica（ミカン科）やサルスベリ Lagerstroemia indica（ミソハギ科）がこの葉序をとる[8][5]。

和が360°にならない、2種の開度が交互に現れる葉序は二列斜生葉序（にれつしゃせいようじょ、または二列螺旋階段型葉序、spirodistichous phyllotaxis）とよばれる[3]。二列縦生を一様にねじった形式で、多年生の単子葉類の幼少期にふつうにみられる[23]。

一列斜生の葉序を持つ Costus lateriflorus

一列斜生は節間成長の見られない頂端付近でも、異常に小さい開度を示す[23]。ショウガ科のオオホザキアヤメ属 Costus および Tapeinochilusにみられる稀な形式である[23]。Costus cylindricus では、開度 47.7°±1.7°という値が記録されている[23]。

互生葉序の節間が短縮して輪生のように見えることを輪生状と表現する[24]。なお、どの葉序に類するかに関わらず、シュートの先端にあり、極めて節間が短縮した複数の節に葉が互いに近接して束状につくとき、その状態を束生（そくせい、fascicled）という[24]。束生する葉の全体を葉束（ようそく、leaf fascicle）という[24]。

ウメガサソウやオオウメガサソウは輪生状の互生葉序をもつ[24]。クロユリやクルマユリの葉は、茎の中部では数枚が輪生状となり、上部では少数が疎らに互生する[25]。ソテツの葉は幹の先に互生上に輪生する[24]。イチョウ、カラマツ、マツ属、メギ属、アケビ属、アオハダは互生葉序を持ち、葉は短枝に束生する[24]。

節間長が非常に短縮することで茎に2葉ずつ着生しているように見えるものを偽対生という[26]。ヒルムシロ属がこれに当たり、Groenlandia densa (syn. Potamogeton densus) では肉眼ではほぼ対生に見えるが、茎頂付近では葉原基が互生し、1節おきに著しい節間成長をすることで偽対生となる[26]。これはジベレリン処理をして徒長させても偽対生葉間の節間は伸びることがない[26]。

十字対生

同じ節の2葉が180°ずつ開き、それらが隣り合う節ごとに互いに直交するとき、十字対生（じゅうじたいせい、decussate）といい[4]、そのような葉序を十字対生葉序（じゅうじたいせいようじょ、decussate phyllotaxis）という[27]。直列線が等間隔に4本あり、上から見ると十字型に葉が付く[8]。対生葉序のほとんどは十字対生である[25][4]。真正双子葉類における科の特徴となっていることもあり、ナデシコ科、クサアジサイ属を除くアジサイ科、ムクロジ科カエデ連（旧カエデ科）、リンドウ科、ゴマノハグサ科、シソ科、スイカズラ科、アカネ科等が挙げられる[25]。ツルアリドオシでは地表を這い、葉は平面状に並ぶが、直列線が4本ある十字対生である[25]。

前節の葉の真上に全く重なって配列する対生を二列対生（にれつたいせい、distichous opposite）という[4]。直列線が2本のみとなる[25]。ヒノキバヤドリギ等にみられ、数が少ない[25][26]。ヒノキバヤドリギは扁茎を持ち、葉は極めて小型になって退化しているが、扁茎の頂端付近ではその両辺縁に相当する方向に葉原基が対生する小突起として現れる[26]。前出葉とその次の節の葉との間などに知られ、ショウベンノキの腋芽等に見られる[4]。

直列線が4本あるが、等間隔でない対生を、複二列対生（複2列対生、ふくにれつたいせい、bijugate）という[25]。コニシキソウ Euphorbia maculata 等にみられる[25]。

直列線が6本以上ある対生を複系二列対生（複系2列対生、ふくけいにれつたいせい、spiral deccusate）という[25]。カヤなどにみられる[25]。

節ごとに一定の角度で回りながら配列するとき、対生における螺旋階段型葉序（らせんかいだんがたようじょ、spiroscalate phyllotaxis）と呼ばれる[4]。 カヤやイヌガヤの普通葉では対生葉が30°–60°の開度で進み、2列の斜生螺旋階段型となっている[5][4]。ケヤキやブナの前出葉とその次節の鱗片葉などにもみられる[4]。なお、イヌガヤの主軸では複系二列斜生のものや複系三列斜生のもの、1個の基本螺旋を持つ単系のものがあり、単系のものでも交走斜列 2:3、3:5、2:5 のようなバリエーションが知られている[28]。

ヒトリシズカ。2対の十字対生が短縮して偽輪生となる。

対生する上下の葉の節間が短縮して、輪生のようにみえることを偽輪生（ぎりんせい、false verticillate）という[24]。ヒトリシズカなどにみられる[24]。