シロイヌナズナ

2000年12月に植物としては初めて全ゲノム解読が終了した[37]。シロイヌナズナはゲノムサイズが小さく、2倍体であるため、遺伝子マッピングや配列決定に有用である。ゲノムサイズはおよそ1.57億塩基対[38]、染色体は5対、遺伝子数は約2万7600個と顕花植物では最小の部類に入る[39]。長い間、シロイヌナズナは顕花植物の中で最も小さなゲノムを持っていると考えられていたが、2014年にシソ目タヌキモ科ゲンリセア属の食虫植物であるGenlisea tuberosaがシロイヌナズナより小さい約61Mbpのゲノムを持つことが発見された[40]。

このゲノムには、約2万7600個のタンパク質コード遺伝子と約6500個のノンコーディングRNA遺伝子が含まれている[41]が、Uniprotデータベースには、シロイヌナズナのリファレンスプロテオームとして39,342個のタンパク質が掲載されている[42]。2017年時点で、この約2万7600個のタンパク質コード遺伝子のうち、2万5402個（およそ91.8%）にはタンパク質名が推測され、割り振られている[43]が、これらのタンパク質の中には、その性質や役割が十分理解されておらず、名前だけが一般的に知られているもの（例えば「特異性の分からないDNA結合タンパク質」のようなもの）であると考えられる部分が多く存在している。また、Uniprotでは、リファレンスプロテオームの一部として、3,000以上のタンパク質を「uncharacterized」としてリストアップしている。

シロイヌナズナの葉緑体ゲノムの長さは154,478塩基対で[35]、これは多くの顕花植物で典型的に見られるサイズである。小サブユニットリボソームタンパク質（rps、黄色：右図参照）、大サブユニットリボソームタンパク質（rpl、オレンジ）、オープンリーディングフレームではないかとされるタンパク質（ycf、レモン）、光合成に関連するタンパク質（緑）、その他の機能に関連するタンパク質（赤）、リボソームRNA（rrn、青）および転移RNA（trn、黒）をコードする136遺伝子から構成されている[36]。

シロイヌナズナのミトコンドリアゲノムは367,808塩基対の長さで、57の遺伝子を含んでいる[44]。シロイヌナズナのミトコンドリアゲノムには、多くの繰り返し領域が含まれており、最も大きな繰り返しは定期的に組み換えられ、ゲノムを異性化する[45]。多くの植物におけるミトコンドリアゲノムと同様に、シロイヌナズナのミトコンドリアゲノムも生体内では分岐分子と直鎖分子が重なり合った複雑な配列として存在している[46]。

シロイヌナズナの遺伝子組み換えに際しては、植物に対して病原性を持つアグロバクテリウムと呼ばれる土壌細菌（Rhizobium radiobacter[注釈 1]）を利用して植物ゲノムにDNAを導入する方法が広く用いられている。2022年現在、主流となっているプロトコルは「フローラルディップ法」と呼ばれ、目的のプラスミドを持つアグロバクテリウムと界面活性剤を含む溶液に花を浸すだけで行うことができる方法[47][48]であり、この方法では、組織培養や植物体の再生といった操作は必要ない。

シロイヌナズナの遺伝子ノックアウトコレクションは、ゲノミクスリソースに対する資金提供と高効率な形質転換の技術によって可能となった、植物科学において他に類を見ないリソースである。T-DNAの挿入部位が異なる30万以上の独立したトランスジェニック系統があり、このトランスジェニック系統に関する情報と種子はオンラインのT-DNAデータベースからアクセス可能である[49]。このコレクションがあることによって、研究者たちはシロイヌナズナが持つほとんどの遺伝子についての挿入型変異体を手に入れることができる。

シロイヌナズナの各種変異系統や特徴的な系統は、実験室での研究において実験材料として利用される。最もよく使われる背景系統にはLer（Landsberg erecta）およびCol（Columbia）がある[50]。科学論文にあまり引用されない背景系統としては、Ws（Wassilewskija）、C24、Cvi（Cape Verde Islands）、Nossenなどがある[51]。このような系統と近縁のCol-0やCol-1などと命名されたアクセッションが得られ、その特性が評価されており、一般的に、これらの変異株はストックセンターを通じて入手可能である。中でもNottingham Arabidopsis Stock Center-NASC[50]やアメリカ・オハイオ州のArabidopsis Biological Resource Center-ABRC は有名である[52]。Col-0は、RédeiがLaibachから受け取った「Landsberg」と名付けられた放射線照射されていない種子集団から選抜された[53]。Columbia（Rédeiの前任地であるミズーリ大学コロンビア校の所在地から命名された）は、Arabidopsis Genome Initiativeで配列決定したリファレンスアクセッションである[37]。Later（Landsberg erecta）系統は、RédeiがX線で変異させたLandsberg集団から草丈の低いものを選抜した系統で、Lerの変異体コレクションは、このX線で変異させた系統に由来するため、Ler-0は、La-0やLa-1などを含むLandsbergのアクセッションには対応していない。

毛状突起（トライコーム）の形成はGLABROUS1タンパク質によって開始される。このタンパク質に対応する遺伝子をノックアウトすると、無毛の植物が得られる。この表現型はすでにゲノム編集の実験に利用されており、CRISPR/Cas9などのゲノム編集技術を改良するための植物研究における視覚的なマーカーとして注目されるかもしれない[54][55]。

2005年、パデュー大学の研究者たちは、シロイヌナズナが既知のDNA修復のメカニズムに代わるものを持っており、異常な遺伝パターンを生み出すと提唱したが、観察された現象（HOTHEAD遺伝子の変異体のコピーが野生型に戻る現象）は、後に人工的なものであると示唆された[56][57][58]。

サイズが小さく、ライフサイクルが早い植物であることも、研究に使う上で有利である。シロイヌナズナは、発芽から種子の成熟まで約6週間しかかからないため、短期間で実験に使える系統を発見するのに使われてきた。また、植物体が小さいため、狭い場所で栽培する際に便利であり、多くの種子を生産することができる。さらに、この植物が持つ自殖性は、遺伝子実験に役立つ。また、1株で数千個の種子を生産することができる。このように多くの利点があることから、シロイヌナズナはモデル生物として評価されるに至った。

植物におけるSNAREタンパク質の研究では、シロイヌナズナをモデルとして用いることが多い。これにより、SNAREが小胞輸送に大きく関与していることが明らかになった。Zhengらは、1999年にAtVTI1aと呼ばれるシロイヌナズナのSNAREがゴルジ体 - 液胞間の物質輸送に必須である可能性を見出した。これはまだ未解決の分野であり、植物のSNAREが物質輸送に果たす役割は、まだ十分に解明されていない[59]。

植物のDNAは紫外線に弱く、紫外線によるゲノム損傷を回避したり修復したりするために、DNA修復機構が進化している。紫外線による代表的なDNA損傷としてシクロブタンピリミジン二量体（CPD）の生成があげられる。DNAを構成する4種類の塩基のうち、シトシンやチミンは、分子構造中にピリミジン骨格を持っているが、この骨格は紫外線を吸収して光化学反応を起こす。同じDNA一本鎖上でピリミジン骨格を持つ塩基が連続して2つある場合、共有結合によってシクロブタン構造を形成することで二量体であるCPDになる。このCPDが生成されると、DNAの転写や複製の妨げとなり、細胞に様々な弊害をもたらすことが知られている[60]。Kaiserらは、シロイヌナズナにおいて、CPDとなってしまった塩基が、CPDフォトリアーゼの発現によって修復されることを示した[61]。

1982年、ソ連の宇宙ステーションであるサリュート7号の乗組員がシロイヌナズナを栽培し、宇宙で花を咲かせて種子を作った最初の植物となったが、給水設備の不調により、2008年6月、スペースシャトル・ディスカバリーにて地球に持ち帰られることになった。この時のシロイヌナズナのライフスパンは、40日間であった[62]。2019年には、学生実験の一環として、中国の月探査船・嫦娥4号によってシロイヌナズナの種子が月へ運ばれた[63]。2022年5月12日、NASAは、シロイヌナズナの標本を月のレゴリスのサンプルで発芽・生育させることに成功したと発表した[64]。 発芽・育苗に成功したものの、対照群として火山灰で育てた標本ほど健康には育たなかった。また、アポロ12号やアポロ17号で採取したレゴリスで育てたシロイヌナズナはアポロ11号で採取したレゴリスで育てたものより健康だったことから、レゴリスの採取場所によって植物の生育に違いがあることも分かった[65]。

また、欧州宇宙機関により、国際宇宙ステーションでシロイヌナズナの継続的な研究が行われている。その目的は、微小重力下で植物の種から種への成長と繁殖を研究することにある[66][67]。

シロイヌナズナは、花の形成のモデルとして広く研究されている。花は、萼（がく）片、花弁、雄蕊（おしべ）、心皮（めしべの構成単位）という4つの基本的な器官から構成されている。これらの器官は、外側に4枚の萼片、その内側に4枚の花弁、6本の雄蕊、そして中央の心皮という順に、同心円に配列されている。シロイヌナズナのホメオティック変異では、ある器官が別の器官に変わってしまう。例えば、agamous変異の場合、雄蕊は花弁になり、心皮は萼片に置き換えられ、更にその内側に花弁と萼片のみからなる二次花が形成されることで、萼片 - 花弁 - 花弁というパターンが再帰的に繰り返されることになり、結果として八重咲きの表現型を示す。

このようなホメオティック変異の観察から、E. CoenとE. Meyerowitzは花の発生に関するABCモデルを定式化した[68]。

このモデルによると、花器官の形成を制御する遺伝子は、クラスA遺伝子（がく片と花弁に影響）、クラスB遺伝子（花弁とおしべに影響）、クラスC遺伝子（おしべとめしべに影響）の3クラスに分類される。これらの遺伝子は転写因子をコードしており、発生過程でそれぞれの組織を指定するために組み合わされる。このモデルはシロイヌナズナの花の研究を通して発見されたが、他の顕花植物にも一般に適用することができる。

シロイヌナズナを用いた研究は、特に双子葉植物における葉の形態形成の遺伝学に関して、重要な知見を与えている[69][70]。このような知見の多くは、葉の発達に関わる変異体の分析からもたらされたが、変異体のうちいくつかは1960年代に同定されていたものの、遺伝的および分子生物学的技術を使った分析は1990年代中頃まで行われていなかった。シロイヌナズナの葉は比較的単純で安定しているため、葉の発生の研究によく適している。

シロイヌナズナを用いた研究により、葉が形成される背景にある遺伝学がより明確に分かり、3つの段階に大別されるようになった。葉原基の形成、背腹性の確立、そして周縁分裂組織の形成である。葉原基の形成は、クラスI KNOXファミリー（SHOOT APICAL MERISTEMLESSなど）の遺伝子とタンパク質が抑制されることで開始する。これらのクラスI KNOXタンパク質は、葉原基におけるジベレリン生合成を直接的に抑制する。葉原基におけるこれらのクラスI KNOX遺伝子の抑制には、ASYMMETRIC LEAVES1、BLADE-ON-PETIOLE1、SAWTOOTH1など多くの遺伝的要因が関与していることがわかった。この抑制により、ジベレリン濃度が上昇し、葉の原基が成長を開始する[71]。

シロイヌナズナは、光学顕微鏡による分析にも適している。シロイヌナズナの幼苗は全体的に、特に根は比較的半透明であるため、その小ささと相まって、蛍光顕微鏡や共焦点レーザー顕微鏡を用いて生細胞イメージングを行いやすい[72]。 水中や培地中で苗をマウントすることにより、固定や切片化することなく、非侵襲的にイメージングすることができ、タイムラプス測定も可能である[73]。蛍光タンパク質のコンストラクトを形質転換により導入することもできるため、これを用いれば植物体内の各種タンパク質の位置や蛍光タンパク質マーカーから各細胞の発生段階を推定することができるため、詳細な発生解析が可能である。

光受容体であるフィトクロムA、B、C、D、Eは、赤色光に基づく光応答を媒介する。これらの受容体の機能に関する研究は、植物の光周性、発芽、脱落、避陰反応を制御するシグナル伝達カスケードを植物生理学者が理解するのに役立っている。FCA[74]、fy[74]、fpa[74]、LUMINIDEPENDENS（ld）[74]、fly[74]、fve[74]、FLOWERING LOCUS C（FLC）[75][76]といった遺伝子は、開花と春化に関する光周期のトリガーに関与していることが分かっている。Leeらは1994年にldがホメオドメインを生成することを、Blazquezらは2001年にfveがWD40リピートを生成することを発見している[74]。

UVR8タンパク質は、DNAに損傷を与えるUV-B光を検出し、それに対する応答を媒介する。

シロイヌナズナは、光屈性、葉緑体定位運動、気孔の開閉などの青色光に影響されるプロセスに関する遺伝的メカニズムの研究にも広く使用された[77]。これらの形質は、フォトトロピンという光受容体によって感知される青色光に応答している。シロイヌナズナは、もう一つの青色光受容体であるクリプトクロムの機能を理解する上でも重要であり、特に植物の概日リズムを制御するための光同調に重要である[78]。暗期の開始が異常に早いと、シロイヌナズナはデンプンの代謝を、細胞分裂に必要となる量まで低下させてしまう[79]。

光応答は、それまで光にほとんど反応しないと考えられていた根にも見いだされた。シロイヌナズナの根は、通常は重力屈性反応が優勢であるが、変異原で処理し、重力屈性がないことを選別したサンプルは、青色または白色光に負の、赤色光に正の光屈性反応を示し、根も正の光屈性を示すことが示された[80]。

2000年、アメリカ・ライス大学の植物生物学者Janet Braamは、遺伝子工学的手法により、触ると暗闇で光るシロイヌナズナを作製した。この効果は、超高感度カメラで見ることができた[81]。

「Glowing Plant」プロジェクトをはじめ、シロイヌナズナを使って、植物の発光強度を商業的に可能なレベルまで高めようとする試みが複数進められている。

シロイヌナズナは主に自家受粉をする植物で、交配率は0.3%未満と推定されている[108]。一方、同じくシロイヌナズナ属に属するハクサンハタザオなどの近縁種は自家不和合性を持つため、自殖することができない。例えばハクサンハタザオでは、自身の花粉が柱頭についても花粉管を伸長させることができないため、種子を作ることができない[109][110]。そこで、シロイヌナズナにおいてゲノム全体の連鎖不平衡を解析した結果、自家受粉はおよそ100万年以上前に獲得した形質であることが示唆された[111]。自家受粉を引き起こす減数分裂は、遺伝的に大きな変異をもたらすことはないと考えられるが、こういった減数分裂は、各世代で生殖細胞が形成される際に、DNA損傷の組換え修復という適応的な利益をもたらすことができる[112]。このような利点は、自家受粉が行われても減数分裂が長期的に持続するのに十分であったかもしれない。シロイヌナズナにおける自家受粉の物理的なメカニズムは、開花前の自家受精であり、多くの場合受精は花が開く前に行われる。